تبلیغات
گیاهان دارویی - بررسی اثر تنش خشكی بر رشد، عملكرد و متابولیت های ثانویه گیاهان دارویی
گیاهان دارویی
وبلاگ گیاهان دارویی
شنبه 8 بهمن 1390

بررسی اثر تنش خشكی بر رشد، عملكرد و متابولیت های ثانویه گیاهان دارویی

شنبه 8 بهمن 1390

نویسنده :پژمان

بررسی اثر تنش خشكی بر رشد، عملكرد و متابولیت های ثانویه گیاهان دارویی

  مرتضی فنودی 

  كارشناس گیاهان دارویی

  مركز جهاد كشاورزی خوسف (واحد زراعت)                     

E-mail : mortezafanoode @ yahoo.com

چكیده

خشكی زمانی اتفاق می افتد، كه تركیبی از شرایط فیزیكی ومحیطی،  سبب تنش در داخل گیاه شده و تولید را كاهش دهد. این كاهش در نتیجه تأخیر و یا عدم استقرار گیاه ، تضعیف و یا از بین رفتن گیاهان استقرار یافته ، مستعد شدن گیاه نسبت به حمله آفات وبیماری‌های گیاهی ، تغییرات فیزیولوژیكی و بیوشیمیایی در سوخت و ساز گیاه ، تغییرات در كیفیت دانه ، علوفه ، الیاف ، روغن ودیگر محصولات اقتصادی گیاه بوجود می آید. خشكی بیشتر یك عامل كاهش دهنده عملكرد است و این حالت حتی در مواردی كه آسیب وارده مشهود نباشد نیز وجود دارد. پیشرفت‌های به نژادی از نظر افزایش مقاومت به خشكی بدون این كه با كاهش تولید یا  كیفیت محصول روبرو باشد بسیار كند است. متابولیت‌های ثانویه، تولیدات متابولیكی هستند كه به نظر می‌رسد نقشی  در تولید سلول نداشته و حداكثر تولید آنها در شرایط محدودیت‌ رشد دیده می‌شود. با توجه به اهمیت این تركیب‌ها برای بشر وكاربرد فراوانی كه متابولیت‌های ثانویه در زندگی بشر پیدا كرده‌اند و از طرفی شرایط تنشی كه در اغلب  نقاط كشور وجود دارد بررسی اثر تنش خشكی بر رشد، عملكرد و متابولیت‌های ثانوی گیاهان دارویی ضروری به نظر می‌رسد.

 واژه های كلیدی: متابولیت‌های ثانویه‌، تنش خشكی ، عملكرد ، گیاهان دارویی

 


مقدمه


از مهمترین مشكلات مناطق خشك و نیمه خشك ، كمبود آب می‌باشد كه برروی رشد و نمو گیاهان اثر می‌گذارد (3). نواحی خشك ونیمه خشك مناطقی هستند كه كل تعرق گیاهان در آن 50% تعرق در شرایط بدون تنش ویا حتی كمتر از این مقدار باشد. متأسفانه كمبود آب تنها منحصر به این نواحی نمی‌شود، بلكه حتی در شرایط آب وهوای مرطوب توزیع نا منظم بارندگی منجر به محدود شدن آب قابل دسترس و در نتیجه كاهش رشد گیاه می‌شود (7). در كشور ما بجز سواحل دریای خزر و قسمت‌های كوچكی از شمال غربی كشور بقیه مناطق تماماً جزء مناطق خشك ونیمه خشك محسوب می‌شوند. این در حالی است كه مناطق خشك كشور نسبت به مناطق نیمه خشك آن از وسعت بیشتری برخوردار است (3). تنش خشكی زمانی در گیاه حادث می‌شود كه میزان آب دریافتی گیاه كمتر از تلفات آن باشد. این امر ممكن است به علت اتلاف بیش از حد آب یا كاهش جذب ویا وجود هر دو مورد باشد (9). یكی از نشانه های كمبود آب ، كاهش تورژسانس و در نتیجه رشد و توسعه سلول به ویژه در ساقه و برگ‌ها است. به همین دلیل اولین اثر محسوس كم آبی را می‌توان از اندازه كوچكتر برگ‌ها یا ارتفاع گیاهان تشخیص داد. بدنبال كاهش سطح برگ ، جذب نور نیز كم شده  و باعث كاهش ظرفیت كل فتوسنتزی گیاه شده و رشد و در نهایت عملكرد آن دچار نقصان می‌شود (5). خشكی بر جنبه های مختلف رشد گیاه تأثیر گذاشته و موجب كاهش و به تأخیر انداختن جوانه زنی ، كاهش رشد اندام‌های هوایی وكاهش تولید ماده خشك می‌گردد .در صورتی كه شدت تنش آب زیاد باشد ، موجب كاهش شدید فتوسنتز ومختل شدن فرآیندهای فیزیولوژیكی ، توقف رشد وسرانجام مرگ گیاه می‌شود (10). در مطالعات اولیه درباره متابولیت‌های ثانویه نقش این گروه از مواد در گیاهان به درستی مشخص نبود. تركیب‌های زاید ، مواد سر ریز متابولیتی ، منبع ذخیره عناصرو.... از جمله نقش هایی بودند كه به این تركیب‌ها نسبت داده می شد. اما اكنون دریافته‌اند متابولیتهای ثانویه اثر بسیار مهمی در برقراری ارتباط بین گیاهان ومحیط اطرافشان دارند. در مورد نقش دفاعی این تركیب‌ها در ارتباط با پاتوژن‌ها ، عوامل بیماری‌زا،  حشرات وعلف خواران اطلاعات زیادی در دسترس می‌باشد. اما مطالعات نشان می‌دهد كه این تركیب‌ها نقش مهمی در واكنش گیاه نسبت به تنش‌های محیطی نیز دارند و در شرایط تنش برخی از این تركیب‌ها به میزان قابل توجهی در گیاه افزایش پیدا می‌كنند. با توجه به اهمیت این تركیب‌ها برای بشر وكاربرد فراوانی كه متابولیت‌های ثانویه در زندگی بشر پیدا كرده‌اند واز طرفی شرایط تنشی كه در غالب نقاط كشور  وجود دارد، بررسی وجود ارتباط بین تنش‌های محیطی با تولید وتجمع متابولیت‌های ثانویه در گیاهان می‌تواند بسیار مفید باشد. در این مقاله صرف نظر از ساز وكار واكنش گیاه، به تأثیر تنش خشكی بر میزان متابولیت‌های ثانویه در گیاهان پرداخته شده است.

                                                                                              

تنش خشكی و تأثیر آن بر میزان متابولیت‌های ثانویه

با توجه به این كه امروزه نقش دفاعی متابولیت‌های ثانویه برای همه تقریباً پذیرفته شده است اما هنوز بررسی سازوكار تأثیر استرس‌های محیطی بر تولید این موارد تصویر پیچیده وپر ابهامی پیش روی ما می‌گذارد شواهد زیادی نشان می‌دهد كه تحت شرایط تنش تولید برخی از این تركیب‌ها تا چندین برابر افزایش می‌یابد، اما دلایل زیادی نیز وجود دارد كه این تأثیر همیشگی نیست. در موارد زیادی نیز كاهش میزان  متابولیت‌های ثانویه در شرایط تنش دیده می شود(6). كمبود هر منبعی كه رشد را بیش از فتوسنتز محدود كند تولید متابولیت‌های ثانویه را افزایش می‌دهد(8). از طرفی تأثیر تنش خشكی بر همه این تركیب‌ها یكسان نیست، بنابراین كیفیت مواد موثره نیز تحت تنش قرار می‌گیرد و بعلاوه تأثیر تنش بر بیوماس كل نیز عموماً منفی است (6). عواملی همچون زمان وقوع ومدت زمان دوام تنش ، فراوانی وقوع خشكی ،خصوصیات ذاتی خاك، تغییرات ونوسان‌های بارندگی بر مقاومت به خشكی گیاه اثر دارند و این نشانگر واكنش متفاوت ژنوتیپ‌های مقاوم به خشكی از سالی به سال دیگر است (1). در رابطه با اجزاء عملكرد كه تأمین كننده عملكرد نهایی هستند در مناطق نیمه خشك ممكن است وزن دانه نقش بیشتری در مقایسه با شرایط مساعد محیطی داشته باشد. پس از این كه تعداد دانه در گیاه توسط تنش رطوبتی كاهش می یابد تنها راه برای جبران آن افزایش وزن دانه است. این موضوع از راه یك آزمایش كه بوسیله توفایل انجام گرفته، روشن شده است (4). برای اندازه‌گیری میزان اثر تنش خشكی یكی از رایج ترین روش‌ها ، اندازه‌گیری عملكرد محصول ویا رشد در شرایط خشكی در مقایسه با شاهد می‌باشد، همچنین می توان با بررسی خصوصیات مورفولوژیك وآناتومی گیاهان واكنش آنها را نسبت به تنش وارده ارزیابی نمود (1) . در زیر نتایج تحقیقات صورت گرفته در اثر تنش خشكی در برخی از گیاهان دارویی بررسی شده است.

گیاهان معطر غنی از اسانس در مناطق خشك نسبت به مناطق مرطوب خیلی فراوان تر هستند مقدار اسانس در گیاهان مانند افسنطین ، بابونه ، اسطوخودوس و اكالیپتوس در شرایط خشكی افزایش می‌یابد، احتمال می رود كه اسانس‌ها در ساز وكار مقاومت به خشكی از طریق كاهش تعرق مؤثر باشند. تركیب اسانس و كیفیت آن نیز در اثر خشكی  تغییر می‌كند. میزان موسیلاژ در شرایط خشك به مقدار بسیار زیادی  افزایش می‌یابد. به نظر می‌رسد كه قابلیت بالای نگهداری آب این مواد نقش عمده‌ای در سازگاری گیاه با شرایط خشك دارد(6).

 اثرات نامناسب تنش كم آبی در كاهش عملكرد اسانس توسط حسنی و امید بیگی (1381) و صالح و رفات (1997) در ریحان، لتكامو و همكاران (1994) در آویشن و سولیناز و دیانا (1996) در اكلیل كوهی گزارش گردیده است و نتیجه گرفتند كه بیشترین درصد اسانس آویشن در رژیم آبی متوسط (70 %) ظرفیت  مزرعه‌ای و بیشترین تجمع ماده خشك در 90% ظرفیت مزرعه‌ای بدست آمد همچنین در ریحان باعث كاهش عملكرد اسانس ولی افزایش درصد اسانس گردید.

كارلز و همكاران (1990) آلكیر و همكاران (1993) ومیزرا  و سریواستاز (2000) اثرات آبیاری كافی را در افزایش رشد و میزان اسانس گیاه نعناع گزارش كرده‌اند. اكبری‌نیا و همكاران (1384) اثر دور آبیاری (7 ،14 و21 روز) را بر گیاه سیاه دانه بررسی كردند و مشاهده نمودند كه با طولانی‌شدن دور آبیاری عملكرد دانه، عملكرد كاه و ارتفاع بوته كاهش یافت. لباسچی و شریفی عاشور آبادی (1383) ضمن  بررسی سطوح مختلف تنش خشكی ( 100، 75 ،50 و 25 درصد  ظرفیت مزرعه‌ای) روی گیاهان اسفرزه ، بو مادران، مریم گلی، همیشه بهار و بابونه گزارش كردند كه با تشدید تنش خشكی، وزن اندام‌های هوایی و ارتفاع بوته در تمام گیاهان مورد مطالعه كاهش یافت. حسنی (1383)  در خصوص تأثیر تنش كم آبی در گیاه بادرشبو، دریافت كه با كاهش میزان رطوبت خاك ، ارتفاع بوته، قطر ساقه و عملكرد گیاه كاهش یافته است. وی همچنین بیشترین درصد اسانس (35/0 میلی لیتر درصد گرم ماده خشك) و عملكرد اسانس (115/0 میلی لیتر در گلدان) به ترتیب در شرایط رطوبتی 70% و 100% ظرفیت مزرعه‌ای گزارش كرد. با توجه به نتایج  شرایط كم آبی، بدلیل پایین بودن عملكرد پیكر رویشی و نیز عملكرد اسانس اقتصادی نبوده  و قابل توصیه نیست. اما چون گیاهان تولید شده تحت شرایط رطوبتی پایین‌تر كوچكتر  بوده و حجم كمتری اشغال می‌نمایند بنابراین شاید در شرایط رطوبتی پایین ( حتی تا 55% ظرفیت مزرعه‌ای) بتوان با بالا بردن تراكم كاشت، میزان كمبود اسانس را نسبت به شرایط بدون تنش جبران كرد (5).  اردكانی  و همكاران (1385) اثر كمبود آب بر كمیت و كیفیت گیاه بادرنجبویه بررسی و نتیجه گرفتند برای تولید اسانس از این گیاه می‌توان از تنش متوسط (60% ظرفیت زراعی) استفاده كرد. نتایج این تحقیق با نتایج مون و الگر (1999) بر روی  بادرنجبویه ، مون و همكاران ( 1999) بر روی رزماری و بادرنجبویه ،سادان و همكاران (2000) بر روی گیاه Palmarosa، ریزوپلو  و دیامانتولون (1991) بر روی نوعی مرزنجوش، كوماری و همكاران (1999) بر روی نوعی شنبلیله و دیگران مطابقت دارد؛ اما نتایج حاصل با نتایج ابرسجی (1384) به لحاظ ارتفاع  و با نتایج چاترجی و وبادا (1999) به لحاظ عملكرد اسانس مطابقت ندارد. با بررسی كلیه صفات اندازه‌گیری شده، می‌توان نتیجه گرفت كه از  گیاه دارویی بادرنجبویه می‌توان در مناطقی كه محدودیت آب دارند با اعمال مدیریتی مناسب، عملكرد  كافی بدست  آورد(1). اگبانایا و همكاران (1998) كاهش  شاخه‌دهی را تحت شرایط خشكی در گیاه كنف به عنوان یك  مكانیسم سازگاری در نظر گرفتند كه به وسیله آن گیاه تلاش می‌كند تا آب را برای مراحل  بحرانی ‌تر نمو نظیر مرحلة گلدهی  حفظ نماید این مكانیسم را در گیاه بادرشبو نیز با كاهش تعداد و طول شاخه‌های جانبی  بروز می‌كند (5).صفی خانی (1385) گزارش د اد . تنش خشكی روی بادرشبو (40% ظرفیت مزرعه‌ای) موجب كاهش ارتفاع، طول و عرض برگ، طول  میانگره، عملكرد اندام هوایی و عملكرد اسانس نسبت به 2 تیمار دیگر ( 100 و 60  درصد ظرفیت زراعی) گردید ولی باعث افزایش درصد اسانس نسبت  به تیمار بدون تنش  گردید. همچنین برای بدست آوردن بیشترین میزان اسانس در تیمار تنش متوسط (60% ظرفیت زراعی ) مشاهده گردید. ریپاك و همكاران (2001) تنش خشكی باعث افزایش ماده مؤثره گیاه داروییChamomilla recutiat L.شد. ریوالی و همكاران (2001) در اثر تنش خشكی، باعث افزایش عملكرد ریشه و كاهش عملكرد برگ گیاه  داروییPeriwnkleشد. كاظمی سعید (1381) در گیاه زیره سبز كاهش رطوبت از حد ظرفیت مزرعه، ماده خشك تولیدی را كاهش داد.چاترجی و وبادا (1995) روی گیاهCymbopogon sp.  كاهش آبیاری ، باعث كاهش عملكرد اسانس شد(1). درختان كاجی كه در معرض تنش آب قرار  می‌گیرند صمغ كمتری تولید نموده و بیشتر تحت تأثیر سوسك‌های گیاهخوار قرار می‌گیرند (8).  در پونه كوهی
Organum majornana
در اثر تنش رطوبت مقدار اسانس افزایش یافت. در نعناع باعث افزایش بازده اسانس و سسكویی‌ترپن‌ها ولی میزان منتول ثابت ماند. در مرزه كوهی از 3 تركیب اصلی اسانس ، كاروا كرول كاهش اما پارسیمن و گاماترپینن افزایش یافت (2).

 نتیجه گیری

 اثر تنش خشكی بر رشد ، عملكرد و متابولیت‌های ثانویه در مورد همه گیاهان  و همچنین در یك گیاه به طور یكسان عمل نمی‌كند، بلكه ضد و نقیض می‌باشد. اثر تنش خشكی بر رشد با كاهش تورژسانس و رشد سلول، كاهش جذب نور و ظرفیت كل فتوسنتزی گیاه به ویژه در ساقه و برگ‌ها، باعث كاهش رشد گیاه و همچنین به تأخیر انداختن جوانه زنی می‌شود (حسنی ، 1385 ؛ لینگ ، 1996). به دنبال كاهش رشد گیاه، كاهش عملكرد و بیوماس كل گیاه رخ می‌دهد ( اكبری نیا و همكاران، 1384؛ لباسچی و شریفی عاشورآبادی ، 1383؛ صفی خانی، 1385). این در حالی است كه سبب افزایش عملكرد ریشه می‌شود (ریوالی و همكاران ، 2001) و در آزمایش توفایل باعث افزایش وزن دانه می‌شود (براتی ، 1384).

 اثر تنش خشكی در افزایش متابولیت‌های ثانویه (اسانس گیاهان معطر و موسیلاژ) توسط صالحی ارجمند (1384 )گزارش شده است.

 اثر تنش خشكی بر متابولیت‌های ثانویه در برخی از گیاهان دارویی، باعث افزایش بعضی از تركیب‌ها (كوچكی و همكاران، 1376)، و در بعضی  دیگر باعث كاهش آنها (كوچكی و همكاران، 1376؛ امیدبیگی، 1374) و یا ثابت ماندن تركیب‌ها (امیدبیگی ، 1374) می‌شود. همچنین تنش خشكی باعث كاهش عملكرد اسانس، ولی افزایش درصد اسانس گردید(حسنی و امیدبیگی، 1381؛ صالح و رفات، 1997؛ لتكامو و همكاران، 1994 و...).  با وجود این تناقض‌ها به نظر می‌رسد كه مطالعه بیشتر در باره این موضوع، می‌تواند امكان جدیدی را برای بهره‌برداری بهتر از گیاهان دارویی در شرایط  تنش خشكی كه اغلب نقاط كشور با آن مواجه است، فراهم سازد.

 منابع

1- اردكانی، م.، ب. عباس‌زاده .، ا. شریفی عاشور آبادی. ، لباسچی و ف. پاك نژاد. 1386. بررسی اثر كمبود  آب بر كمیت و كیفیت گیاه بادرنجبویه. فصلنامة پژوهشی تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران ، 23 (2):261- 251.

2- امید بیگی، ر. 1374. تولید و فرآوری گیاهان دارویی(جلد اول).  انتشارات فكر روز ، تهران.

3- اهدایی ، ب. 1372. انتخاب برای مقاومت به خشكی در گندم. چكیده مقالات چهارمین كنگره زراعت و اصلاح نباتات ایران، ص 43 تا 46.

4- براتی ، ع. 1384. طراحی  تیپ ایده آل برای مقاومت به خشكی. ماهنامه علمی تخصصی كشاورزی زیتون، ش 166 ، ص 35 تا 44.

5- حسنی، ع. 1385 . بررسی تأثیر تنش كم آبی بر رشد، عملكرد و میزان اسانس گیاه دارویی بادرشبو. فصلنامة پژوهشی تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران، 22(3) : 261- 256.

6- صالحی  ارجمند، ح. 1384. تأثیر تنش‌های محیطی در افزایش متابولیت‌های ثانویه در گیاهان. مجموعه مقالات همایش ملی توسعه پایدار گیاهان دارویی. انتشارات مؤسسه تحقیقات جنگل‌ها و مراتع. ص 305 تا 307.

7- كافی، م.، ا. زند.، ب. كامكار.،  شریفی و م. گلدانی . 1384. فیزیولوژی گیاهی(ترجمه). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد.

8- كوچكی ، ع.، ا. زند.، م. بنایان اول .، پ. رضوانی مقدم.، ع. مهدوی دامغانی.، جامی الاحمدی و س. وصال . 1376 . اكوفیزیولوژی گیاهی (ترجمه). انتشارات جهاد دانشگاهی مشهد.

9- كوچكی، ع و علیزاده، ا. 1374 . اصول  زراعت در مناطق خشك (ترجمه). انتشارات آستان قدس رضوی.

10- Singh , J. and Patel , A. L. 1996. Water Statues , gaseous  exchange , Prolin accumulation and yield of wheat in response to water stress . Annual of Biology Ludhiana , 12: 77- 81.